Зарождение жизни место иглокожих в процессе эволюции

Зарождение жизни место иглокожих в процессе эволюции

Зарождение жизни место иглокожих в процессе эволюции
СОДЕРЖАНИЕ
0

Как функционируют выделительные органы беспозвоночных

Выделительные органы беспозвоночных тесно связаны с кровеносной системой — совокупностью полостей (гемоцелей) в толще соединительной ткани (рис. 3). Гемоцель отделена от других тканей слоем неклеточного вещества — базальной пластинкой, которая состоит из особого соединительнотканного белка — коллагена IV типа (см. рис. 3, а).

Базальная пластинка — это стенка кровеносных сосудов. Снаружи на ней располагаются клетки мезодермального целомического эпителия, изнутри к ней могут прилегать клетки эндотелия (правда, у многих беспозвоночных эндотелиальная выстилка кровеносных сосудов отсутствует). Одевающие кровеносный сосуд снаружи клетки целомического эпителия имеют в цитоплазме сократимые волокна.

https://www.youtube.com/watch?v=ytpolicyandsafetyru

Сокращение этих эпителиально-мышечных клеток приводит к возрастанию кровяного давления, и жидкость из кровеносных сосудов продавливается через базальную пластинку во вторичную полость тела — целом (см. рис. 3, а). Базальная пластинка — надежный фильтр, не пропускающий клетки крови, а также белковые молекулы, например гемоглобин и другие белки плазмы крови. Зато этот фильтр легко проницаем для мелких молекул, в том числе для аммиака.

Обычно в кровеносной системе есть специальные места, предназначенные для такой фильтрации и связанные с органами выделения. В этих местах эпителиально-мышечные клетки целомической выстилки на поверхности кровеносных сосудов представлены особой разновидностью — клетками-подоцитами (см. рис. 3, б). От их основания отходят выросты, которые формируют многочисленные пальцевидные отростки.

При этом отростки одной клетки входят в промежутки между отростками другой, приблизительно так, как сложенные в замок пальцы рук человека. Биологи так и называют это явление — интердигитация (от лат. inter — между и digitus — палец). Жидкость фильтруется из гемоцеля (т. е. из полости кровеносных сосудов) через базальную пластинку, проходит в узких промежутках между пальцевидными отростками подоцитов и попадает в целом (т. е.

вторичную полость тела). Отростки подоцитов модифицируют проходящую жидкость: они извлекают из нее некоторые полезные вещества, а какие-то вредные соединения могут хранить в цитоплазме в виде крупных включений. Поэтому жидкость, попадающая в целом, в большей или меньшей степени отличается от плазмы крови.

Собственно выделительные органы — это ресничные воронки, открывающиеся в целом (см. рис. 3, а). Биение ресничек загоняет целомическую жидкость в ресничные воронки, дальше она идет по длинному извитому каналу (где происходит значительная модификация мочи) и выводится во внешнюю среду.

Эта принципиальная схема приложима к большинству беспозвоночных, обладающих кровеносной системой и вторичной полостью тела — целомом. Так работают выделительные органы у кольчатых червей, почки моллюсков, щупальцевых и вторичноротых животных (Deuterostomia). Разумеется, в животном царстве много отклонений от этой схемы.

Что служит почкой у иглокожих

Почка должна содержать несколько морфологических компонентов: во-первых, сеть кровеносных сосудов, во-вторых, целомическую полость, в которую фильтруется из них жидкость, и в-третьих, выделительный канал, который связывает целомическую полость с внешней средой. Оказывается, такой орган у иглокожих есть!

Предлагаем ознакомиться  Подробное описание и образ жизни дикого барханного кота

Это так называемый осевой орган, связанный с мадрепоровой пластинкой (см. рис. 2, б). Располагается он между двумя лучами, т. е. в одном интеррадиусе, что придает анатомии иглокожих билатеральную симметрию (мы уже указывали, что, скорее всего, эта билатеральная симметрия унаследована радиально-симметричными иглокожими от их далеких билатерально-симметричных предков).

Кровеносная сеть осевого органа представлена системой тянущихся от аборальной к оральной стороне тела гемоцельных пространств. Располагаются они между складками осевого целома. Бесцветная кровь иглокожих течет по этим гемоцельным пространствам преимущественно от аборальной к оральной стороне тела в околоротовое кровеносное кольцо (см. рис. 2, б).

Направленное движение крови у иглокожих обеспечивается сокращениями сердца — пузырька, расположенного на аборальной стороне тела. Сердце принимает кровь из двух аборальных кровеносных колец — желудочного и генитального. Оно заключено в перикардиальный целом (или перикард), и эпителиально-мышечные целомические клетки на стенке сердца обеспечивают пульсацию этого органа.

У иглокожих оно бьется нечасто — всего шесть раз в минуту [2]. Но этого достаточно, чтобы обеспечить направленное движение крови из двух аборальных кровеносных колец — желудочного и генитального — сквозь гемоцельные пространства осевого органа в околоротовое кровеносное кольцо. Оттуда кровь по радиальным сосудам течет в лучи, проходит сквозь кровеносную сеть, оплетающую печеночные выросты, и снова попадает в аборальные кровеносные кольца.

Гемоцельные пространства осевого органа отделены от осевого целома базальной пластинкой, на поверхности которой со стороны целома располагаются клетки целомической выстилки (рис. 4, а). В ее состав у иглокожих входит два типа клеток — подоциты и эпителиально-мышечные клетки (рис. 4, б и 5). Сокращения эпителиально-мышечных клеток обеспечивают то давление, благодаря которому жидкость из гемоцеля выдавливается в осевой целом.

При этом жидкость проходит через фильтр, образованный базальной пластинкой, и модифицируется, проходя через узкие пространства между пальцевидными отростками подоцитов. Отметим, что отростки мышечных клеток могут пересекать гемоцельные пространства, соединяя складки целомического эпителия (разумеется, мышечные клетки всегда отделены от гемоцеля базальной пластинкой). Таким образом, мышечные клетки образуют единую пространственную сеть в пределах всего осевого органа (см. рис. 4, а).

Из осевого целома целомическая жидкость, содержащая продукты обмена, выводится во внешнюю среду через поры в мадрепоровой пластинке. Выделительная функция осевого целома доказана экспериментально: если ввести краситель в его полость, можно наблюдать, как краска выходит во внешнюю среду через мадрепоровую пластинку [4].

Как развивается почка иглокожих

Зоологи уверены, что иглокожие происходят от билатерально-симметричных предков, так как личинки иглокожих — билатерально-симметричные организмы (рис. 6, а). Вторичная радиальная симметрия формируется в результате сложных процессов при метаморфозе личинок. Они долго плавают в толще воды, питаясь одноклеточными планктонными водорослями.

Личинки иглокожих очень разнообразны по внешней форме, но имеют общие особенности. По их телу проходят так называемые ресничные шнуры. Они представляют собой ленту сложной конфигурации, состоящую из жгутиковых клеток, которые обеспечивают и локомоцию личинок, и их питание. Личинки иглокожих обладают обширным целомом, который связан с внешней средой каналом. Он открывается наружу отверстием — гидропором, расположенным на спинной стороне личинки (см. рис. 6, а).

Зачем нужен гидропор? Оказывается, это — выделительное отверстие. Жидкость из бластоцеля профильтровывается через базальную пластинку, попадает в целом, а затем выводится во внешнюю среду через гидропор. Нетрудно догадаться, что клетки целомической выстилки представлены подоцитами [5].

Предлагаем ознакомиться  Обязательная вакцинация котят Вакцинация котят с первых дней жизни

Перед метаморфозом целом расчленяется на три пары целомических мешков (см. рис. 6, б). Передние целомы личинки — это правый и левый аксоцели. В ее средней части располагаются правый и левый гидроцели, а в задней — лежат правый и левый соматоцели. Левый аксоцель и левый гидроцель всегда соединены между собой и связаны с внешней средой через гидропор.

При метаморфозе (см. рис. 6, б) из левого аксоцеля развивается осевой целом, из левого гидроцеля — сложная водно-сосудистая (= амбулакральная) система иглокожих, а из правого аксоцеля — перикард. Правый гидроцель всегда редуцируется, никаких его производных у взрослых иглокожих нет. Что касается канала, соединяющего аксоцель и гидроцель личинки с внешней средой, то он дает начало характерному органу иглокожих — так называемому каменистому каналу.

Повторим, что и внешнее строение, и анатомическая организация иглокожих очень необычны. Известный американский зоолог Э. Э. Рупперт писал о них так: «Иглокожие выглядят как инопланетяне, оказавшиеся на Земле, так удивительны их формы и функции» [2]. И все же по зоологической классификации иглокожие принадлежат к группе вторичноротых животных.

Зарождение жизни место иглокожих в процессе эволюции

Ближайшие родственники иглокожих — полухордовые (Hemichordata) и хордовые (Сhordata). Еще выдающийся русский биолог И. И. Мечников обнаружил, что личинки полухордовых (торнарии) и иглокожих удивительно сходны (см. рис. 6). Торнарии также долго плавают в толще воды и имеют ресничные шнуры сложной конфигурации (см. рис. 6, в).

У личинок полухордовых тоже есть обширный целом, связанный с внешней средой каналом, который открывается наружу выделительной порой — гидропором. На основе сходства в строении личинок Мечников предложил объединить тип иглокожих и тип полухордовых в одну группу — амбулакралии (Ambulacralia) [6]. Современная молекулярная филогенетика полностью подтвердила предвидение Мечникова (рис. 7).

https://www.youtube.com/watch?v=ytdevru

Перед метаморфозом целом личинки полухордовых приобретает расчленение, сходное с таковым у личинок иглокожих (см. рис. 6, г). В передней части личинки имеется обширный левый аксоцель, связанный с внешней средой гидропором, и маленький пузырек правого аксоцеля. В средней части личинки имеется пара целомов, которые можно сопоставить с гидроцелями, а в задней части личинки — пара целомов-соматоцелей.

Взрослые полухордовые совсем не похожи на иглокожих. В состав типа полухордовых входит два класса: кишечнодышащие и крыложаберные. Взрослые кишечнодышащие обитают в толще грунта и выглядят как червеобразные организмы, тело которых разделено на три отдела — хобот, воротник и туловище (рис. 8, а). А крыложаберные — это мелкие колониальные организмы, несущие на воротниковом отделе перистые щупальца (см. рис. 8, б).

Предлагаем ознакомиться  Продолжительность жизни британских кошек - МирКошек.Рф

И у тех и у других имеется своеобразный рено-перикардиальный орган (лат. ren — почка, pericardium — околосердечная сумка). Авторы, пишущие на английском языке, называют этот орган heart-kidney — сердцепочка. В его состав входит хоботковый целом, который развивается из левого аксоцеля личинки полухордовых, перикард, формирующийся из правого аксоцеля, сердце и так называемый гломерулюс — сеть гемоцельных пространств между складками хоботкового целома (см. рис. 8, в).

Сокращения сердца нагнетают кровь в сосуды гломерулюса. Его стенка образована базальной пластинкой и клетками целомической выстилки — подоцитами. Из гемоцельных пространств гломерулюса жидкость фильтруется через базальную пластинку, проходит между пальцевидными отростками подоцитов и попадает в хоботковый целом.

Рено-перикард полухордовых — несомненный гомолог осевого органа иглокожих. Он образуется из гомологичных целомов личинки и обладает существенным сходством в строении и функциях. Вероятно, предшественник рено-перикарда и осевого органа появился у общих предков иглокожих и полухордовых. Признаки, которые характеризуют родство двух групп животного царства, зоологи называют синапоморфиями.

Итак, почка у иглокожих все-таки есть, — это давно известный осевой орган, а мадрепоровая пластинка — это выделительное отверстие иглокожих. Более того, оказалось, что почка иглокожих гомологична выделительному органу у представителей другого типа вторичноротых, а именно, у полухордовых. Таким образом, одна из загадок иглокожих разрешилась, но только одна…

Образцы иглокожих, служившие материалом для исследований авторов, были собраны в Японском море при поддержке Российского научного фонда (соглашение № 14-50-00034), ультраструктурные исследования проведены при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проекты 14-04-00366-a, 15-29-02601-офи-м).

Литература1. Goldschmid A. Echinodermata // Spezielle Zoologie. Teil 1: Einzeller und Wirbellose Tiere / Eds W. Westheide, R. Rieger. Stuttgart, 1996. P. 778–834.2. Ruppert E. E., Fox R. S., Barnes R. D. Invertebrate zoology. Belmont, 2004. V. 28. P. 872–929.3. Ежова О. В., Егорова Е. А., Малахов В. В.

Ультраструктурные доказательства выделительной функции осевого органа морских звезд (Asteroidea, Echinodermata) // ДАН. 2016. Т. 468. № 4. С. 470–473. DOI: 10.7868/S0869565216160271.4. Cuénot L. Anatomie, éthologie et systématique des Échinodermes // Traité de Zoologie. Paris, 1948. V. 11. P. 3–272.5. Balser E. J., Ruppert E. E., Jaeckle W. B.

https://www.youtube.com/watch?v=ytcreatorsru

Ultrastructure of the coeloms of auricularia larvae (Holothuroidea, Echinodermata). Evidence for the presence of an axocoel // Biol. Bull. 1993. V. 185. P. 86–96.6. Metschnikoff E. E. Über die Systematische Stellung von Balanoglossus // Zool. Anziger. 1869. Bd. 4. S. 139–143, 153–157.7. Furlong R. F., Holland P. W. H.

Комментировать
0
Комментариев нет, будьте первым кто его оставит

Это интересно

Смешные шутки про котов и кошек Другое
0 комментариев

Где живет зебра в какой стране Другое
0 комментариев
Adblock detector